首先问大家一个问题:有氧呼吸一共几步?
你一定会不假思索的回答:3步!
3步——似乎没啥毛病——这三步,分别是糖酵解(EMP)、三羧酸循环(TCA)和氧化磷酸化,这是我们在高中课本上学的呼吸作用.
但是你要问我呼吸作用一共几步,我会告诉你:至少16步.因为我把EMP、TCA和氧化磷酸化给你拆开来讲解.下面全过程以葡萄糖为原初底物.
第一大步:EMP
本步是葡萄糖氧化第一阶段,本阶段不需要氧,主要包含以下①~⑥步:
①1个ATP的磷酸基团经过己糖激酶催化下连接到葡萄糖的6号碳上,变成葡萄糖-6-磷酸.此时一个ATP放出一个高能磷酸键并放出30. 5 kJ·mol⁻¹的自由能.
②葡萄糖-6-磷酸经异构酶催化下变为其异构体果糖-6-磷酸,又有1个ATP分解后一个磷酸根连到1号碳上变成果糖-1,6-二磷酸,由磷酸果糖激酶催化实现.
③醛缩酶催化果糖-1,6-二磷酸裂解生成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛(PGALd).
①②③统称为EMP第一阶段,消耗了2个ATP.
④2个PGALd氧化,脱下2个H并释放43. 1 kJ·mol⁻¹的能量,H由辅酶电子受体NAD⁺接收成为NADH＋H⁺.产生的一部分能量储存在高能磷酸键中——即PGALd分子从细胞质基质中Pi中吸收一个磷酸生成1,3-二磷酸甘油酸(DPGA).
⑤DPGA高能磷酸键令ADP产生ATP和3-磷酸甘油酸,称为底物水平的磷酸化.到此为止细胞从1分子葡萄糖获取2个ATP同时2个NAD⁺被还原为2个(NADH＋H⁺).
⑥3-磷酸甘油酸经2-磷酸甘油酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),PEP的磷酸键变成高能键并且在丙酮酸激酶催化下发生又一次底物水平的磷酸化生成2个丙酮酸和2个ATP.
④⑤⑥统称为EMP第二阶段,本阶段产生了4个ATP,即EMP过程使得1分子葡萄糖分解为2分子丙酮酸且NAD⁺还原成2个(NADH＋H⁺).
间奏:丙酮酸氧化脱羧
主要包含第⑦步.
⑦丙酮酸进入TCA前先进性氧化脱羧,与辅酶A(CoA)结合成乙酰CoA,放出1分子CO₂且完成NAD⁺还原.
第二大步:TCA
主要包含⑧~⑮步.
⑧乙酰CoA与草酰乙酸结合形成柠檬酸并释放CoA.
⑨柠檬酸失去一个H₂O变为顺乌头酸再结合一个H₂O变为异柠檬酸.
⑩异柠檬酸脱氢脱羧形成α-酮戊二酸,放出一个CO₂并完成1个NAD⁺还原.
⑪α-酮戊二酸脱氢脱羧并结合CoA形成琥珀酸CoA同时释放1个CO₂并完成1个NAD⁺还原.
⑫琥珀酸CoA脱去CoA和高能硫键生成琥珀酸,放能转入GTP中,GTP再将这个高能磷酸键转入ADP产生ATP.
⑬琥珀酸脱氢生成延胡索酸,这一步的琥珀酸脱氢酶位于线粒体内膜上,与之前任何酶不同.辅酶是FAD,接受氢产生FADH₂.
⑭延胡索酸和水化合生成苹果酸.
⑮苹果酸氧化脱氢生成草酰乙酸(再生),同时1个NAD⁺被还原.
一个葡萄糖在TCA中产生4个CO₂、6个(NADH＋H⁺)、2个FADH₂和2个ATP.
第三大步:氧化磷酸化
主要包含⑯步.
⑯本步由包括O₂在内的电子传递链或电子传递系统完成.电子传递链是位于线粒体内膜上一系列电子受体,O₂为最终电子受体.NADH＋H⁺和FADH₂中e⁻和H⁺,沿电子传递链经一系列传递到达O₂.这一过程释放的能量通过磷酸化进入ATP中.关于氧化磷酸化的机制目前说法不一,本处不做过多说明.每两个H⁺顺电化学梯度从膜间隙进入线粒体基质中放出热量可以合成1个ATP,1个(NADH＋H⁺)经电子传递链可积累6个H⁺,因此产生3个ATP;而1个FADH₂经电子传递链积累4个H⁺,即形成2个ATP.综合如下:
EMP
底物水平磷酸化:4个ATP,细胞质基质
己糖分子活化:－2个ATP,细胞质基质
产生2个(NADH＋H⁺),经电子传递生成:4或6个ATP,线粒体
EMP净积累:6或8个ATP
丙酮酸氧化脱羧
产生2个(NADH＋H⁺):6个ATP,线粒体
TCA
底物水平磷酸化:2个ATP,线粒体
产生6个(NADH＋H⁺):18个ATP,线粒体
产生2个FADH₂:4个ATP,线粒体
全过程总计:36或38个ATP
真核生物中EMP在细胞质基质进行,NADH＋H⁺无法通过正常线粒体内膜,线粒体外NADH＋H⁺可以将其所带的H⁺转交给能通过线粒体内膜的化合物进入线粒体中再进行步骤⑯.目前发现的主要有2种可以将NADH＋H⁺送入线粒体基质的穿梭系统.
(ⅰ)磷酸甘油穿梭系统.细胞质中含NADH＋H⁺为辅酶的磷酸甘油脱氢酶,将磷酸二羟丙酮还原为磷酸甘油扩散进线粒体基质,线粒体基质中含FAD的α-磷酸甘油脱氢酶,催化进入的磷酸甘油脱氢形成FADH₂.这种方式总计产生36个ATP.
(ⅱ)苹果酸—草酰乙酸穿梭系统.细胞质基质中苹果酸脱氢酶催化草酰乙酸变为苹果酸扩散进线粒体基质.线粒体基质中有另一种苹果酸脱氢酶可以催化苹果酸变成草酰乙酸和NADH＋H⁺,于是细胞质基质中NADH＋H⁺上H⁺被间接转运进线粒体基质中.这时总计产生38个ATP.
但是生物线粒体膜氧化磷酸化释放出55%以上能量全部转化为热能,让化学反应继续(熵衡增).根据实际计算的熵增来看,实际上应形成32或38个ATP.
很多生物中有氧呼吸会被一些能与细胞色素氧化酶中铁离子结合的阴离子抑制,以氰化物和叠氮物突出,另外CO也能与Fe³⁺结合阻碍电子传递导致呼吸作用被毒害.对于一些植物来说抗氰呼吸可以抑制这种影响,这是一条短电子传递支路,由泛醌辅酶Q经黄素蛋白至交替氧化酶,又称抗氰氧化酶,这条路线称为交替途径或抗氰途径.这一步主要放热而不产生ATP,但对萌发初期的种子有着促进萌发的作用.
𝒫𝒶𝒾𝓂ℴ𝓃
