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【生理学笔记5.5】细胞的跨膜物质转运功能【百日挑战14】

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文章发表:2023-07-23
来自合集: 猫酱的生理学笔记

出胞与入胞式物质转运


之前叙述的各种形式的物质跨膜转运(单纯扩散、易化扩散、主动转运以及继发性主动转运),主要涉及到小分子量的物质分子或离子。

不过之前也说到过,细胞对于一些大分子物质或固态、液态的物质团,还可以通过的更为复杂的结构和功能改变,使之进出细胞,分别称之为出胞( exocytosis )和入胞( endocytosis )。

出胞主要见于细胞的分泌活动(如内分泌腺细胞把激素分泌到细胞外液中,外分泌腺细胞把酶原颗粒和粘液等分泌到腺管的管腔中,以及神经细胞的轴突末梢把神经递质释放到突触间隙中)。

细胞的各种蛋白性分泌物先是在粗面内质网生物合成;在它们由内质网到高尔基复合体的输送过程中,通常被一层膜性结构所包被,形成分泌囊泡;后者再逐渐移向特定部位的质膜内侧暂时贮存。

(这里补一张细胞结构图,便于更好认识出胞过程)

有些细胞的分泌过程是持续进行的,有些则有明显的间断性。

分泌过程或一般的出胞作用的最后阶段是:囊泡逐渐向质膜内侧移动,最后囊泡膜和质膜在某点接触和相互融合,并在融合处出现裂口,将囊泡内容一次性地全部排空,而囊泡的膜也就变成了细胞膜的组成部分。

这个过程的引起,主要是由膜外的特殊化学信号或膜两侧的电位改变引起局部膜结构中的Ca2+通道开放,由内流的Ca2+(内流的Ca2+在某些细胞也可进而引发细胞内Ca2+贮存库释放Ca2+)触发囊泡的移动、锚靠和融合于膜,造成囊泡内容物全部进入细胞外液。

入胞和出胞相反,指细胞外某些物质团块(如侵入体内的细菌、病毒、异物、或血浆中脂蛋白颗粒、大分子营养物质等)进入细胞的过程。

入胞的过程,首先是细胞环境中的某些物质与细胞膜接触,引起该处的质膜发生内陷,以至包被该异物,然后与膜结构断离,最后是异物连同包被它的那一部分质膜整个地进入细胞浆中。

一些特殊物质的进入细胞,是通过被转运物质与膜表面的特殊受体蛋白质相互作用而引起的,称为受体介导式入胞。(通过这种方式进入细胞的物质已发现不下50余种,它们包括以胆固醇为主要成分的血浆低密度脂蛋白颗粒、结合铁离子的运铁蛋白、结合维生素B12的特殊运输蛋白、多种生长调节因子和胰岛素等一部分多肽类激素、抗体和某些细菌毒素、一些病毒(如流感和脊髓灰质炎病毒)等。)

这种入胞过程大体上如上图所示。首先是细胞环境中的某物质为细胞膜上的相应受体所"辨认",发生特异性结合;结合后形成的复合物通过它们在膜结构中的横向移动,逐渐向膜表面一些称为有被小窝( coated pit )的特殊部位集中。有被小窝处的膜与一般膜结构无明显差异,只是向细胞内部呈轻度下凹,而且在膜的胞浆侧有一层高电子密度的覆盖物,后者是由多种蛋白质组成的有序结构;当受体复合物的聚集使有被小窝成为直径约0.3μ m 的斑片时(可在约一分钟内完成),该处出现膜向胞浆侧进一步凹入,最后与细胞膜断离,在胞浆内形成一个分离的吞食泡;原来附在有被小窝内侧的蛋白性结构,现在正好位于吞食泡膜的外侧,仍面向胞浆。在吞食泡形成后不久,这种蛋白质结构就会消失,可能是溶解在胞浆中,大概还可以再用于在细胞膜上形成新的有被小窝。这类蛋白质的功能,据认为是为吞食泡的形成提供所需的能量。

失去了这种特殊的附膜蛋白结构的吞食泡,进而再与胞浆中称为胞内体( endosome )的球状或管状膜性结构相融合。此胞内体的特点是内部具有较低的 pH 环境,有助于受体与所结合的物质分离。以后的过程是这些物质(如进入细胞的低密度脂蛋白颗粒和铁离子等)再被转运到能利用它们的细胞器;而保留在胞内体膜上的受体,则与一部分膜结构形成较小的循环小泡,移回到细胞膜并与之融合,再成为细胞膜的组成部分,使受体和膜结构可以重复使用,这称为膜的再循环。

据测算,一个处于人工培养液中的吞噬细胞,在一小时期间通过形成吞食泡而进入胞浆的细胞膜面积,大约相当于原细胞膜总面积的50%~200%,而实际细胞膜的总面积在此过程中并未出现明显改变。

可见通过上述以胞内体为转运站的膜的再循环,不仅维持了细胞膜总面积的相对恒定,而且使相应的受体可以反复使用。在出胞过程中,由于分泌囊泡同质膜融合而暂时消失的囊泡膜也有再循环现象,这也使递质释放等过程得以连续进行。


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